تويتر
الإكثار الخضري
المبادئ العامة للإكثار الخضرى :
يعتمد الإكثار الخضرى أو اللاجنسى ، على مقدرة الأجزاء والأنسجة الخضرية وخلاياها على الإنقسام Cell division and differentiation ، بما يؤدى إلى تعويض الأعضاء غير الممثلة على الجزء المستخدم في الإكثار بالتطعيم ويمكن أيضا الحصول على نباتات جديدة مكتملة المجموع الجذري والخضري من خلية واحدة أو عدة خلايا بزراعتها فى بيئات معقمة بما يعرف بتكنيك زراعة الأنسجة في الكثير من النباتات البستانية .
وفيما يلى بيان للأشكال المختلفة التي يتضمنها الإكثار الخضرى :
1 – الإكثار بالأجنة غير الجنسية Apomectic embryos .
2 – الإكثار بالعقل المختلفة ( الساقية والجذرية والورقية البرعمية ) Cuttings .
3 – الإكثار بالترقيد Layering .
4 – الإكثار بالسرطانات Suckers .
5 – الإكثار بالفصل والتجزئة والتفصيص Seperation & division .
6 – الإكثار بالتطعيم ( التطعيم بالعين وبالقلم ) Budding & grafting .
7 – الإكثار الدقيق ( زراعة الأنسجة وزراعة الأجنة ) Micropropagation .
الأسباب التى تدعو إلى الإكثار اللاجنسي أو الخضرى :
يمكن تلخيص أهم الأسباب التي تدعو إلى الإكـثار اللاجنسى أو الخضرى فيما يأتى :
1 – يؤدى استخدام الإكثار الخضرى إلى المحافظة على التركيب الوراثي وبالتالي الصفات المميزة للسلالات الخضرية والأصناف المتميزة حيث يعتمد هذا النوع من الإكثار على الإنقسام الميتوزي Mitosis الذي يتضمن تكرار النظام الكروموزومى والسيتوبلازمي كلية من الخلايا الأصلية إلى الخلايا التي تنتج عنها من خلال تكرار الـ D N A ولذلك تحتفظ السلالات الخضرية والأصناف البستانية بخواصها وصفاتها المميزة لها عن طريق هذا النوع من الإكثار دون الإكثار الجنسي الذي يتم بزراعة البذرة والذي تحدث فيه إنعزالات وراثية كثيرة في الإنقسام الإختزالى Miosis عند إنتاج الجاميطات المذكرة والمؤنثة وتراكيب وراثية جديدة عند الإخصاب .
2 – يعتبر الإكثار اللاجنسي أو الخضرى ضروريا لإكثار الأصناف البستانية التي لا تنتج بذورا حية كما في حالة بعض أصناف الموز والتين والبرتقال والعنب .
3 – قد يكون الإكثار الخضري أو اللاجنسى أكثر سهولة وسرعة أو إقتصادياته كبيرة بالمقارنة بسرعة نمو النباتات التي تنتج عن طريق الإكثار بالعقل نصف الخشبية وذلك فضلا عن الحالات التي تنخفض فيها نسبة إنبات البذور ، لأسباب تتعلق بتكوين وتركيب البذرة .
4 – تمر النباتات البستانية الناتجة من البذرة عادة بفترة طويلة من مرحلة الطفولة Juvenility لا تنتج خلالها أزهارا أو ثمارا فضلا عن ظهور بعض الصفات غير المرغوبة مثل الإتجاه إلى تكوين الأشواك بكثرة في بعض الأنواع .
5 – الإستفادة من الصفات المميزة لبعض النباتات عند استعمالها كأصول تطعم عليها السلالات الحضرية أو الأصناف المطلوب إكثارها مثل ملاءمتها للظروف البيئية والتربة . ونوعية مياه الري أو تحديد حجم الأشجار المطعومة أو مقاومتها لبعض الآفات الحشرية أو المرضية فضلا عن التأثير المعروف لبعض الأصول على سرعة وكفاءة إثمار أشجار الفاكهة وصفات الثمار .
السلالة الخضرية The Clone :
تعرف السلالة الخضرية بأنها مجموعة من النباتات التي يتشابه تركيبها الوراثي Genotype ، والتى يجري إكثارها خضريا جيلا بعد جيل ، والتى نشأت أصلا من نبات واحد نتج عن إنبات إحدى البذور أو جزء من نبات كما في حالة الطفرات البرعمية ويعني تشابه التركيب الوراثي لأفراد السلالة الخضرية الواحدة والتي تكون ما يعرف تجاريا بالصنف Cultivar تشابه أفرادها المتعددة في مواقعها المختلفة وأجيالها المتتالية ، وكثيرا ما تتواجد السلالات الخضرية في الطبيعة دون أي تدخل من الإنسان وذلك من خلال وسائل الإكثار الخضري التي تتكاثر بها بعض أنواع النباتات تلقائيا في الطبيعة مثل الأبصال والريزومات والمدادات والسوق الجارية كما تعتبر ظاهرة الـ Apomixes وسيلة طبيعية لنشر السلالات الخضرية والإبقاء عليها من خلال التكاثر البذري .
ظاهرة الـ Apomixes :
تلاحظ هذه الظاهرة في بعض أنواع من النباتات دون الأنواع الأخرى ، حيث يتكون بالبذرة أثناء مراحل تكوينها أجنة من أنواع أخرى تختلف عن الجنين الجنسي المعروف الذي ينشأ عن طريق التلقيح والإخصاب ما بين الجاميطة المذكرة لحبة اللقاح والجاميطة المؤنثة بالكيس الجنيني .
وتتيح هذه الظاهرة إمكانية إكثار بعض هذه الأنواع من النباتات خضريا عن طريق زراعة البذور حيث يتم تكوين هذه الأجنة عادة من خلال الإنقسام الميتوزى لبعض الخلايا داخل أو خارج الكيس الجنيني والنباتات التي يتم الحصول عليها من مثل هذه الأجنة يعتبر إنتاجها نوعا من أنواع الإكثار الخضرى وإن كان يتم عن طريق البذور وزراعتها .
ويمكن تمييز الأنواع الآتية من هذه الظاهرة وفقا لمنشأ الأجنة بالبذرة :
1 - : Recurrent Apomixes
ينشــأ الكيس الجنيني في هذه الحـالة مباشرة من الخـــلية الأمية للبيضة Mother egg cells دون مرورها بالإنقسام الميوزى ( الإنقسام الإختزالى ) وبذلك يماثل التركيب الوراثي للبيضة التركيب الوراثي للخلايا الجسمية للنبات من حيث العدد الزوجي للكروزومات والجينات المحمولة عليها ، وينشأ الجنين في هذه الحالة من نواة البيضة مباشرة دون الحاجة للإخصاب .
وقد يكون التلقيح مطلوبا لتنبيه تكوين هذا النوع من الأجنة ودفع خطوات إنتاجه بينما فى أنواع أخرى من النباتات لا يكون التلقيح ضروريا لتكوين مثل هذه الأجنة .
2 – الأجنة الخضرية Adventition Embryos :
تعرف هذه الأجنة أيضا بالأجنة النيوسيلية Nucellus Embryos حيث ينشأ الجنين عادة من خلية أو بعض خلايا نسيج النيوسيلة بالكيس الجنيني أو من خلايا أغلفة البويضة وهى بذلك تختلف عن الحالة السابقة من حيث منشأ الأجنة من خارج الكيس الجنيني بالإضافة إلى تكوين الجنين الجنس العادي بالطريقة المعتادة عن طريق التلقيح والإخصاب وبذلك تحتوي البذرة على أكثر من جنين واحد إحداها الجنين الجنسي والأجنة الأخرى خضرية وتعرف هذه الحالة بظاهرة تعدد الأجنة Polly Embryony.
3 - : Non – recurrent Apomixes
ينشأ الجنين في هذه الحالة من نواة البيضة دون إخصاب وبذلك يكون الجنين أحادى الكروموسومات ( 1 N ) وهذه الحالة نادرة الحدوث فى الطبيعة وإن كان لها أهميتها لدى علماء الوراثة .
4 - : Vegetative Apomixes
فى هذه الحالة تتكون براعم خضرية أو بصيلات Bubbils أحيانا بدلا من تكوين الأزهار على النورات في بعض الأنواع من النباتات كما في bulbose , Allium Agava, Grass Species pea .
التغيرات الوراثية في صفات السلالة الخضرية أثناء الإكثار الخضري :
كثيرا ما تتعرض السلالات الخضرية والأصناف البستانية للتدهور بتوالي عمليات الإكثار الخضري جيلا بعد جيل وذلك بسبب تعرضها للإصابة بالأمراض الفيروسية وغيرها من الآفات التي تنتقل عن طريق الأجزاء النباتية التي تستخدم في الإكثار أو بسبب التغيرات الوراثية التي قد تحدث بالقمم النامية (البراعم ) علي الأفرع التي تستخدم في تجهيز العقل أو خشب التطعيم أو غير ذلك من وسائل الإكثار الخضري وتتمثل في الآتي :
1-الطفرات البرعمية :Bud Sports
تتعرض الخلايا النباتية في الطبيعة إلي تغيرات وراثية في أحد الجينات أو الكروموسومات أو بعضها إذا ما تلتها انقسامات متتالية تؤدى إلي تكوين براعم ونموات خضرية مختلفة وراثيا يؤدي إلي نشوء تركيب وراثي جديد قد يكون بداية لسلالة خضرية جديدة إذا أجرى استخدامها في الإكثار الخضري بالتطعيم أو العقلة مثلا . وهناك الكثير من السلالات الخضرية والأصناف البستانية المعروفة التي نشأت من مثل هذه الطفرات البرعمية كالبرتقال بسرة واشنطن مثلا.
2-الكيميرا :Chimera
يقصد بها تغير وراثي في جزء من نسيج القمة الميرستيمية النامية (البراعم ) دون باقي الأنسجة مما يؤدي إلي ظهور قطاعات أو طبقات متباينة وراثيا بالبرعم وبالأفرع التي تنشأ عنة وتعرف هذه الظاهرة والنباتات التي تنتج عنها بالكيميرا .
يعتمد الإكثار الخضرى أو اللاجنسى ، على مقدرة الأجزاء والأنسجة الخضرية وخلاياها على الإنقسام Cell division and differentiation ، بما يؤدى إلى تعويض الأعضاء غير الممثلة على الجزء المستخدم في الإكثار بالتطعيم ويمكن أيضا الحصول على نباتات جديدة مكتملة المجموع الجذري والخضري من خلية واحدة أو عدة خلايا بزراعتها فى بيئات معقمة بما يعرف بتكنيك زراعة الأنسجة في الكثير من النباتات البستانية .
وفيما يلى بيان للأشكال المختلفة التي يتضمنها الإكثار الخضرى :
1 – الإكثار بالأجنة غير الجنسية Apomectic embryos .
2 – الإكثار بالعقل المختلفة ( الساقية والجذرية والورقية البرعمية ) Cuttings .
3 – الإكثار بالترقيد Layering .
4 – الإكثار بالسرطانات Suckers .
5 – الإكثار بالفصل والتجزئة والتفصيص Seperation & division .
6 – الإكثار بالتطعيم ( التطعيم بالعين وبالقلم ) Budding & grafting .
7 – الإكثار الدقيق ( زراعة الأنسجة وزراعة الأجنة ) Micropropagation .
الأسباب التى تدعو إلى الإكثار اللاجنسي أو الخضرى :
يمكن تلخيص أهم الأسباب التي تدعو إلى الإكـثار اللاجنسى أو الخضرى فيما يأتى :
1 – يؤدى استخدام الإكثار الخضرى إلى المحافظة على التركيب الوراثي وبالتالي الصفات المميزة للسلالات الخضرية والأصناف المتميزة حيث يعتمد هذا النوع من الإكثار على الإنقسام الميتوزي Mitosis الذي يتضمن تكرار النظام الكروموزومى والسيتوبلازمي كلية من الخلايا الأصلية إلى الخلايا التي تنتج عنها من خلال تكرار الـ D N A ولذلك تحتفظ السلالات الخضرية والأصناف البستانية بخواصها وصفاتها المميزة لها عن طريق هذا النوع من الإكثار دون الإكثار الجنسي الذي يتم بزراعة البذرة والذي تحدث فيه إنعزالات وراثية كثيرة في الإنقسام الإختزالى Miosis عند إنتاج الجاميطات المذكرة والمؤنثة وتراكيب وراثية جديدة عند الإخصاب .
2 – يعتبر الإكثار اللاجنسي أو الخضرى ضروريا لإكثار الأصناف البستانية التي لا تنتج بذورا حية كما في حالة بعض أصناف الموز والتين والبرتقال والعنب .
3 – قد يكون الإكثار الخضري أو اللاجنسى أكثر سهولة وسرعة أو إقتصادياته كبيرة بالمقارنة بسرعة نمو النباتات التي تنتج عن طريق الإكثار بالعقل نصف الخشبية وذلك فضلا عن الحالات التي تنخفض فيها نسبة إنبات البذور ، لأسباب تتعلق بتكوين وتركيب البذرة .
4 – تمر النباتات البستانية الناتجة من البذرة عادة بفترة طويلة من مرحلة الطفولة Juvenility لا تنتج خلالها أزهارا أو ثمارا فضلا عن ظهور بعض الصفات غير المرغوبة مثل الإتجاه إلى تكوين الأشواك بكثرة في بعض الأنواع .
5 – الإستفادة من الصفات المميزة لبعض النباتات عند استعمالها كأصول تطعم عليها السلالات الحضرية أو الأصناف المطلوب إكثارها مثل ملاءمتها للظروف البيئية والتربة . ونوعية مياه الري أو تحديد حجم الأشجار المطعومة أو مقاومتها لبعض الآفات الحشرية أو المرضية فضلا عن التأثير المعروف لبعض الأصول على سرعة وكفاءة إثمار أشجار الفاكهة وصفات الثمار .
السلالة الخضرية The Clone :
تعرف السلالة الخضرية بأنها مجموعة من النباتات التي يتشابه تركيبها الوراثي Genotype ، والتى يجري إكثارها خضريا جيلا بعد جيل ، والتى نشأت أصلا من نبات واحد نتج عن إنبات إحدى البذور أو جزء من نبات كما في حالة الطفرات البرعمية ويعني تشابه التركيب الوراثي لأفراد السلالة الخضرية الواحدة والتي تكون ما يعرف تجاريا بالصنف Cultivar تشابه أفرادها المتعددة في مواقعها المختلفة وأجيالها المتتالية ، وكثيرا ما تتواجد السلالات الخضرية في الطبيعة دون أي تدخل من الإنسان وذلك من خلال وسائل الإكثار الخضري التي تتكاثر بها بعض أنواع النباتات تلقائيا في الطبيعة مثل الأبصال والريزومات والمدادات والسوق الجارية كما تعتبر ظاهرة الـ Apomixes وسيلة طبيعية لنشر السلالات الخضرية والإبقاء عليها من خلال التكاثر البذري .
ظاهرة الـ Apomixes :
تلاحظ هذه الظاهرة في بعض أنواع من النباتات دون الأنواع الأخرى ، حيث يتكون بالبذرة أثناء مراحل تكوينها أجنة من أنواع أخرى تختلف عن الجنين الجنسي المعروف الذي ينشأ عن طريق التلقيح والإخصاب ما بين الجاميطة المذكرة لحبة اللقاح والجاميطة المؤنثة بالكيس الجنيني .
وتتيح هذه الظاهرة إمكانية إكثار بعض هذه الأنواع من النباتات خضريا عن طريق زراعة البذور حيث يتم تكوين هذه الأجنة عادة من خلال الإنقسام الميتوزى لبعض الخلايا داخل أو خارج الكيس الجنيني والنباتات التي يتم الحصول عليها من مثل هذه الأجنة يعتبر إنتاجها نوعا من أنواع الإكثار الخضرى وإن كان يتم عن طريق البذور وزراعتها .
ويمكن تمييز الأنواع الآتية من هذه الظاهرة وفقا لمنشأ الأجنة بالبذرة :
1 - : Recurrent Apomixes
ينشــأ الكيس الجنيني في هذه الحـالة مباشرة من الخـــلية الأمية للبيضة Mother egg cells دون مرورها بالإنقسام الميوزى ( الإنقسام الإختزالى ) وبذلك يماثل التركيب الوراثي للبيضة التركيب الوراثي للخلايا الجسمية للنبات من حيث العدد الزوجي للكروزومات والجينات المحمولة عليها ، وينشأ الجنين في هذه الحالة من نواة البيضة مباشرة دون الحاجة للإخصاب .
وقد يكون التلقيح مطلوبا لتنبيه تكوين هذا النوع من الأجنة ودفع خطوات إنتاجه بينما فى أنواع أخرى من النباتات لا يكون التلقيح ضروريا لتكوين مثل هذه الأجنة .
2 – الأجنة الخضرية Adventition Embryos :
تعرف هذه الأجنة أيضا بالأجنة النيوسيلية Nucellus Embryos حيث ينشأ الجنين عادة من خلية أو بعض خلايا نسيج النيوسيلة بالكيس الجنيني أو من خلايا أغلفة البويضة وهى بذلك تختلف عن الحالة السابقة من حيث منشأ الأجنة من خارج الكيس الجنيني بالإضافة إلى تكوين الجنين الجنس العادي بالطريقة المعتادة عن طريق التلقيح والإخصاب وبذلك تحتوي البذرة على أكثر من جنين واحد إحداها الجنين الجنسي والأجنة الأخرى خضرية وتعرف هذه الحالة بظاهرة تعدد الأجنة Polly Embryony.
3 - : Non – recurrent Apomixes
ينشأ الجنين في هذه الحالة من نواة البيضة دون إخصاب وبذلك يكون الجنين أحادى الكروموسومات ( 1 N ) وهذه الحالة نادرة الحدوث فى الطبيعة وإن كان لها أهميتها لدى علماء الوراثة .
4 - : Vegetative Apomixes
فى هذه الحالة تتكون براعم خضرية أو بصيلات Bubbils أحيانا بدلا من تكوين الأزهار على النورات في بعض الأنواع من النباتات كما في bulbose , Allium Agava, Grass Species pea .
التغيرات الوراثية في صفات السلالة الخضرية أثناء الإكثار الخضري :
كثيرا ما تتعرض السلالات الخضرية والأصناف البستانية للتدهور بتوالي عمليات الإكثار الخضري جيلا بعد جيل وذلك بسبب تعرضها للإصابة بالأمراض الفيروسية وغيرها من الآفات التي تنتقل عن طريق الأجزاء النباتية التي تستخدم في الإكثار أو بسبب التغيرات الوراثية التي قد تحدث بالقمم النامية (البراعم ) علي الأفرع التي تستخدم في تجهيز العقل أو خشب التطعيم أو غير ذلك من وسائل الإكثار الخضري وتتمثل في الآتي :
1-الطفرات البرعمية :Bud Sports
تتعرض الخلايا النباتية في الطبيعة إلي تغيرات وراثية في أحد الجينات أو الكروموسومات أو بعضها إذا ما تلتها انقسامات متتالية تؤدى إلي تكوين براعم ونموات خضرية مختلفة وراثيا يؤدي إلي نشوء تركيب وراثي جديد قد يكون بداية لسلالة خضرية جديدة إذا أجرى استخدامها في الإكثار الخضري بالتطعيم أو العقلة مثلا . وهناك الكثير من السلالات الخضرية والأصناف البستانية المعروفة التي نشأت من مثل هذه الطفرات البرعمية كالبرتقال بسرة واشنطن مثلا.
2-الكيميرا :Chimera
يقصد بها تغير وراثي في جزء من نسيج القمة الميرستيمية النامية (البراعم ) دون باقي الأنسجة مما يؤدي إلي ظهور قطاعات أو طبقات متباينة وراثيا بالبرعم وبالأفرع التي تنشأ عنة وتعرف هذه الظاهرة والنباتات التي تنتج عنها بالكيميرا .
أنواع الكيميرا :
ويمكن تمييز ثلاثة أنواع من الكيميرا وفقا لنظام ترتيب الأنسجة الأصلية والأنسجة التي حدث بها تغير وراثي سواء في القمم النامية (البراعم) أو الأفرع التي تنشأ عنه :
ويمكن تمييز ثلاثة أنواع من الكيميرا وفقا لنظام ترتيب الأنسجة الأصلية والأنسجة التي حدث بها تغير وراثي سواء في القمم النامية (البراعم) أو الأفرع التي تنشأ عنه :
(1) الكيميرا القطاعية :Sectorial chimera
تتكون القمة النامية والفرع الذي ينشأ عنها هذه الحالة من النسيجين المتباينين وراثيا جنبا إلي جنب ويمتد كل منهما للداخل فتمثل الأنسجة قطاعين واضحين بالبرعم وعلي امتداد طول الفرع الذي ينشأ عنه وهو من أنواع الكيميرا غير الثابتة في الطبيعة.
(2) الكيميرا المحيطة :periclinal chimera
تمثل الأنسجة التي حدث بها التغير الوراثي في هذه الحالة الطبقة الخارجية التي تحيط بالقمة النامية أو الأفرع وبسمك لايتجاوز عدة خلايا ويعتبر هذا النوع من الكيميرا أكثرها ثباتا في الطبيعة .
(3) الكيميرا المحيطية الناقصة :Mericlinal chimera
تشبه الكيميرا المحيطية مع عدم إحاطة الطبقة الخارجية المتباينة وراثيا لمحيط القمة النامية أو الأفرع إحاطة كاملة كما تشبه الكيميرا القطاعية مع عدم امتداد الطبقة المختلفة وراثيا إلي الداخل . وهذا النوع من الكيميرا هو أكثر الأنواع انتشارا وحدوثا في الطبيعة إلا أنها في نفس الوقت أقلها ثباتا.
طرق الإكثار وعلاقتها بدورات ومراحل النمو :
تمر النباتات البستانية بدورات ومراحل من النمو تعتمد علي الطريقة المتبعة في إكثارها والأجزاء النباتية المستخدمة في الإكثار.
أ- مراحل النمو في الإكثار البذري :
يمكن تمييز ثلاث مراحل من النمو في النباتات التي تنتج عن الإكثار البذري وذلك فضلا عن المرحلة الجنينية التي تبدأ من الإخصاب وتكوين الزيجوت إلي نمو وتكوين الجنين حتي نضج وإنتاج البذرة .
( 1 ) مرحلة الطفولة :Juvenile phase تبدأ هذه المرحلة بإنبات البذرة وظهور البادرة ويسود النمو الخضري فى هذه المرحلة حيث يزداد النبات فى الحجم باستطالة الساق والأفرع وازديادها فى السمك .
( 2 ) المرحلة الإنتقالية : Transitional phase تفصل هذه المرحلة ما بين مرحلة الطفولة ومرحلة البلوغ التالية حيث تقل الصفات المميزة للمرحلة الأولى ويبدأ ظهور الصفات المميزة للمرحلة الأخيرة .
( 3 ) مرحلة البلوغ : Adult phase تصل النباتات البستانية في هذه المرحلة إلى المرحلة الإنتاجية حيث تستكمل النباتات حجمها وتستجيب البراعم إلى العوامل الخارجية والداخلية التى تدفعها لتكوين البراعم الزهرية فتزهر النباتات وتعقد الثمار وينتج المحصول ويسود النمو الثمرى فى هذه المرحلة .
ب – مراحل النمو فى الإكثار الخضرى :
تبدأ مراحل النمو فى هذه الحالة بجزء من النبات المرغوب فى إكثاره والذى قد يكون برعما أو طعما أو عقلة أو أي جزء آخر وفقا للوسيلة المتبعة فى الإكثار وقد يؤخذ هذا الجزء النباتى فى أي مرحلة من المراحل التى سبق الإشارة إليها وهى مرحلة الطفولة أو المرحلة الإنتقالية أو مرحلة البلوغ . وعند إكثار أصناف الفاكهة التى يتم عادة انتخابها من أجل إنتاج الثمار بمواصفاتها المتميزة ينصح بإكثارها من أنسجة ومن نباتات فى مرحلة البلوغ ولذلك لا تستعيد مثل هذه الأصناف الصفات المميزة لمرحلة الطفولة أو المرحلة الإنتقالية رغم توالى إكثارها جيلا بعد جيل بل تبقى أنسجتها دائما فى مرحلة البلوغ من الناحية البيولوجية .
ولهذا يفضل الإشارة إلى مرحلتين متميزتين فى طبيعة نمو النباتات التى يتم إكثارها خضريا تعرف المــرحلة الأولى منها النمو الخضريVegetative phase والأخرى بمرحلة التزهير أو النمو الثمرى Flowering phase وفى المرحلة الأولى تنمو النباتات خضريا بقوة من خلال سرعة انتشار المجموع الجذري والمسطح الورقي واستطالة السوق والأفرع وازديادها وفى المرحلة الثانية ينخفض معدل النمو الخضري وقد تتوقف الأفرع عن الإستطالة بينما تتكشف البراعم الزهرية وتتكون الأزهار والثمار.
تتكون القمة النامية والفرع الذي ينشأ عنها هذه الحالة من النسيجين المتباينين وراثيا جنبا إلي جنب ويمتد كل منهما للداخل فتمثل الأنسجة قطاعين واضحين بالبرعم وعلي امتداد طول الفرع الذي ينشأ عنه وهو من أنواع الكيميرا غير الثابتة في الطبيعة.
(2) الكيميرا المحيطة :periclinal chimera
تمثل الأنسجة التي حدث بها التغير الوراثي في هذه الحالة الطبقة الخارجية التي تحيط بالقمة النامية أو الأفرع وبسمك لايتجاوز عدة خلايا ويعتبر هذا النوع من الكيميرا أكثرها ثباتا في الطبيعة .
(3) الكيميرا المحيطية الناقصة :Mericlinal chimera
تشبه الكيميرا المحيطية مع عدم إحاطة الطبقة الخارجية المتباينة وراثيا لمحيط القمة النامية أو الأفرع إحاطة كاملة كما تشبه الكيميرا القطاعية مع عدم امتداد الطبقة المختلفة وراثيا إلي الداخل . وهذا النوع من الكيميرا هو أكثر الأنواع انتشارا وحدوثا في الطبيعة إلا أنها في نفس الوقت أقلها ثباتا.
طرق الإكثار وعلاقتها بدورات ومراحل النمو :
تمر النباتات البستانية بدورات ومراحل من النمو تعتمد علي الطريقة المتبعة في إكثارها والأجزاء النباتية المستخدمة في الإكثار.
أ- مراحل النمو في الإكثار البذري :
يمكن تمييز ثلاث مراحل من النمو في النباتات التي تنتج عن الإكثار البذري وذلك فضلا عن المرحلة الجنينية التي تبدأ من الإخصاب وتكوين الزيجوت إلي نمو وتكوين الجنين حتي نضج وإنتاج البذرة .
( 1 ) مرحلة الطفولة :Juvenile phase تبدأ هذه المرحلة بإنبات البذرة وظهور البادرة ويسود النمو الخضري فى هذه المرحلة حيث يزداد النبات فى الحجم باستطالة الساق والأفرع وازديادها فى السمك .
( 2 ) المرحلة الإنتقالية : Transitional phase تفصل هذه المرحلة ما بين مرحلة الطفولة ومرحلة البلوغ التالية حيث تقل الصفات المميزة للمرحلة الأولى ويبدأ ظهور الصفات المميزة للمرحلة الأخيرة .
( 3 ) مرحلة البلوغ : Adult phase تصل النباتات البستانية في هذه المرحلة إلى المرحلة الإنتاجية حيث تستكمل النباتات حجمها وتستجيب البراعم إلى العوامل الخارجية والداخلية التى تدفعها لتكوين البراعم الزهرية فتزهر النباتات وتعقد الثمار وينتج المحصول ويسود النمو الثمرى فى هذه المرحلة .
ب – مراحل النمو فى الإكثار الخضرى :
تبدأ مراحل النمو فى هذه الحالة بجزء من النبات المرغوب فى إكثاره والذى قد يكون برعما أو طعما أو عقلة أو أي جزء آخر وفقا للوسيلة المتبعة فى الإكثار وقد يؤخذ هذا الجزء النباتى فى أي مرحلة من المراحل التى سبق الإشارة إليها وهى مرحلة الطفولة أو المرحلة الإنتقالية أو مرحلة البلوغ . وعند إكثار أصناف الفاكهة التى يتم عادة انتخابها من أجل إنتاج الثمار بمواصفاتها المتميزة ينصح بإكثارها من أنسجة ومن نباتات فى مرحلة البلوغ ولذلك لا تستعيد مثل هذه الأصناف الصفات المميزة لمرحلة الطفولة أو المرحلة الإنتقالية رغم توالى إكثارها جيلا بعد جيل بل تبقى أنسجتها دائما فى مرحلة البلوغ من الناحية البيولوجية .
ولهذا يفضل الإشارة إلى مرحلتين متميزتين فى طبيعة نمو النباتات التى يتم إكثارها خضريا تعرف المــرحلة الأولى منها النمو الخضريVegetative phase والأخرى بمرحلة التزهير أو النمو الثمرى Flowering phase وفى المرحلة الأولى تنمو النباتات خضريا بقوة من خلال سرعة انتشار المجموع الجذري والمسطح الورقي واستطالة السوق والأفرع وازديادها وفى المرحلة الثانية ينخفض معدل النمو الخضري وقد تتوقف الأفرع عن الإستطالة بينما تتكشف البراعم الزهرية وتتكون الأزهار والثمار.
التكاثر الخضري بالعقل والتراقيد
والتراكيب الخضرية المتخصصة
والتراكيب الخضرية المتخصصة
الفصل الأول
الأسس النظرية للإكثار بالعقل
الأسس النظرية للإكثار بالعقل
يقصد بالإكثار بالعقل فصل أجزاء من المجمــوع الخضري أو الجذري كالساق ( الأفرع ) أو الجذور أو الأوراق وتجهيزها بمواصفات معينة وزراعتها تحت ظروف خاصة ، بما يؤدى إلى إنتاج نباتات جديدة منها مشابهة لنباتات الأم وذلك عن طريق تعويض الأعضاء النباتية غير الممثلة على العقلة . ولذلك تقسم العقل عادة وفقا للجزء النباتى الذى تجهز منه إلى عقل ساقية Stem Cuttings أو عقل جذرية Root Cuttings أو عقل ورقية Leaf Cuttings أو عقل ورقية برعمية Leaf - bud Cuttings ولكل من هذه الأنواع أشكال ومواصفات وطرق مختلفة لتجهيزها وزراعتها وظروف معينة تسمح بنجاحها دون الأنواع الأخرى وذلك بالنسبة لأنواع معينة من النباتات دون الأخرى – فالعقل الساقية مثلا تقسم وفقا لأنسجة الساق التى تجهز منها العقل إلى عقل خشبية Hardwood Cuttings وعقل نصف خشبية Semi – hardwood Cuttings وعقل غضة Softwood Cuttings وعقل عشبية Herbaceous Cuttings .
وعموما تقسم أسس تكوين الجذور أو البراعم العرضية إلى مجموعتين من العوامل إحداهما تتعلق بالعقل أو الأنسجة المستخدمة فى الإكثار أو نباتات الأم التى تجهز منها هذه العقل وتعرف بالعوامل الداخلية وذلك لتمييزها عن العوامل الخارجية التى تتعلق بالعوامل البيئية التى تحيط بالعقل وأنسجتها بعد الزراعة من حرارة ورطوبة وغير ذلك . وتقسم العوامل الداخلية بدورها إلى عوامل تشريحية تتعلق بالأنسجة التى تتكون منها العقلة والخلايا التى تنشأ عنها الجذور أو البراعم العرضية وعوامل فسيولوجية تتعلق بالمحتوى الغذائي وبمنظمات النمو النباتية .
أولاً : العوامل الداخلية :
الأسس التشريحية لتكوين الجذور والبراعم العرضية :
Anatomical basis of adventitious roots and shoots
تكوين الجذور العرضية على العقل الساقية :
يمكن تقسيم خطوات تكوين الجذور العرضية على العقل الساقية إلى ثلاث مراحل :
1 – تنشأ مجموعات من الخلايا الميرستيمية القادرة على الإنقسام ، كنتيجة لتغيرات خلوية أو فسيولوجية فى منطقة نشوء وتكوين هذه المجموعات من الخلايا الميرستيمية والتى تعرف بمنشأة الجذور Root initials .
2 – تكشف ( differentiation ) فى الخلايا الميرستيمية المنقسمة والخلايا والأنسجة يمكن تميزها تشريحيا كقمم نامية للجذور Root apex ، أو ما يعرف ببادئات الجذور Root primordia .
3 – تشمل هذه المرحلة نمو مبادئ الجذور والقمم النامية للجذور ، داخل أنسجة العقلة وخارجها ، بما فى ذلك تمزيق وازاحه الخلايا والأنسجة التى تعترض طريقها بالعقلة ، وأتصال الحزم الوعائية للجذور العرضية المتكونة بالحزم الوعائية المماثلة لها بالعقلة .
منشأ الجذور العرضية بالعقل الساقية :
يختلف نوع الأنسجة التي تنشأ منها الجذور العرضية بالعقلة باختلاف النباتات المختلفة ، ففي النباتات العشبية ، غالبا ما تنشأ الجذور من الأنسجة خارج الحزم الوعائية وفيما بينها ، وسرعان ما تتصل الحزم الوعائية للجذور بتلك التي في العقلة ، ثم تنمو القمم النامية للجذور مخترقة نسيج القشرة ونسيج البشرة ، وتتميز النباتات الخشبية بالنمو الثانوي ، الذي يؤدي إلي إضافة طبقات من الخشب الثانوي إلي الداخل ، ومن اللحاء الثانوي إلي الخارج من الأسطوانة الوعائية ، وعاده ما يكون منشأ الجذور العرضية في مثل هذه النباتات من خلايا برنشيمية بالطبقات الحديثة للحاء الثانوي ، وتنمو مبادئ الجذور إلي الخارج مكونة قمم نامية وحزم وعائية تتصل بالحزم الوعائية، وقد تنشأ الجذور العرضية بالعقلة من أنسجة أخري ، وفقا لأنواع النباتات البستانية المختلفة ، مثل الأشعة النخاعية أو النخاع.
وعموما تقسم أسس تكوين الجذور أو البراعم العرضية إلى مجموعتين من العوامل إحداهما تتعلق بالعقل أو الأنسجة المستخدمة فى الإكثار أو نباتات الأم التى تجهز منها هذه العقل وتعرف بالعوامل الداخلية وذلك لتمييزها عن العوامل الخارجية التى تتعلق بالعوامل البيئية التى تحيط بالعقل وأنسجتها بعد الزراعة من حرارة ورطوبة وغير ذلك . وتقسم العوامل الداخلية بدورها إلى عوامل تشريحية تتعلق بالأنسجة التى تتكون منها العقلة والخلايا التى تنشأ عنها الجذور أو البراعم العرضية وعوامل فسيولوجية تتعلق بالمحتوى الغذائي وبمنظمات النمو النباتية .
أولاً : العوامل الداخلية :
الأسس التشريحية لتكوين الجذور والبراعم العرضية :
Anatomical basis of adventitious roots and shoots
تكوين الجذور العرضية على العقل الساقية :
يمكن تقسيم خطوات تكوين الجذور العرضية على العقل الساقية إلى ثلاث مراحل :
1 – تنشأ مجموعات من الخلايا الميرستيمية القادرة على الإنقسام ، كنتيجة لتغيرات خلوية أو فسيولوجية فى منطقة نشوء وتكوين هذه المجموعات من الخلايا الميرستيمية والتى تعرف بمنشأة الجذور Root initials .
2 – تكشف ( differentiation ) فى الخلايا الميرستيمية المنقسمة والخلايا والأنسجة يمكن تميزها تشريحيا كقمم نامية للجذور Root apex ، أو ما يعرف ببادئات الجذور Root primordia .
3 – تشمل هذه المرحلة نمو مبادئ الجذور والقمم النامية للجذور ، داخل أنسجة العقلة وخارجها ، بما فى ذلك تمزيق وازاحه الخلايا والأنسجة التى تعترض طريقها بالعقلة ، وأتصال الحزم الوعائية للجذور العرضية المتكونة بالحزم الوعائية المماثلة لها بالعقلة .
منشأ الجذور العرضية بالعقل الساقية :
يختلف نوع الأنسجة التي تنشأ منها الجذور العرضية بالعقلة باختلاف النباتات المختلفة ، ففي النباتات العشبية ، غالبا ما تنشأ الجذور من الأنسجة خارج الحزم الوعائية وفيما بينها ، وسرعان ما تتصل الحزم الوعائية للجذور بتلك التي في العقلة ، ثم تنمو القمم النامية للجذور مخترقة نسيج القشرة ونسيج البشرة ، وتتميز النباتات الخشبية بالنمو الثانوي ، الذي يؤدي إلي إضافة طبقات من الخشب الثانوي إلي الداخل ، ومن اللحاء الثانوي إلي الخارج من الأسطوانة الوعائية ، وعاده ما يكون منشأ الجذور العرضية في مثل هذه النباتات من خلايا برنشيمية بالطبقات الحديثة للحاء الثانوي ، وتنمو مبادئ الجذور إلي الخارج مكونة قمم نامية وحزم وعائية تتصل بالحزم الوعائية، وقد تنشأ الجذور العرضية بالعقلة من أنسجة أخري ، وفقا لأنواع النباتات البستانية المختلفة ، مثل الأشعة النخاعية أو النخاع.
مبادي الجذور سابقة التكوين Pre-formed root initials :
تتكون مباديء الجذور في بعض النباتات ، في مراحل مبكرة أثناء تكوين أنسجة الساق وعادة ما تبقي ساكنة بأنسجة الساق حتى يتم تجهيز العقل الساقية وزراعتها ، حيث تتوفر الظروف الملائمة لنموها وظهورها خارج أنسجة العقلة ، وتشاهد هذه الظاهرة في بعض أنواع النباتات ، مثل الصفصاف والياسمين والترنج والسفرجل وعادة ما يسهل إكثار العقل الساقية لمثل هذه النباتات بسرعة وإن كان يسهل أيضا إكثار الكثير من النباتات البستانية الأخرى بالعقل الساقية برغم عدم وجود هذه الظاهرة بأنسجتها .
الكالوس : Callus
عادة ما يتكون نسيج الكالوس على قواعد العقل الساقية بعد تجهيزها وتعريضها للظروف البيئية الملائمة ، ويعتبر نسيج الكالوس نسيجا جرحيا Wound Tissue يتكون من مجموعة غير منتظمة من الخلايا البرنشيمية فى مراحل مختلفة من التلجنن وينشأ نسيج الكالوس من الخلايا الحديثة بمنطقة الكامبيوم ، وقد تشترك فى تكوينه أنسجة أخري مثل القشرة والنخاع.
وعادة ما تظهر الجذور الأولى من العقل فى خلايا نسيج الكالوس ، مما أدى إلى الإعتقاد بأن تكوين الكالوس ضروريا لتكوين الجذور ، وهو ما لم يثبت فى الغالبية العظمى من عقل النباتات البستانية وعموما يعزي تزامن تكوين نسيج الكالوس ونشوء الجذور العرضية ، وإن اختلفت نشأة كل منهما ، إلى تشابه الظروف البيئية المناسبة لتكوين كل منها مثل الحرارة والرطوبة وغير ذلك .
نشأة الجذور والبراعم العرضية بالعقل الورقية:
فى أغلب الحالات يتم تكوين الجذور والبراعم مما يعرف بالميرستيم الثانوي ، حيث ترتد الخلايا البالغة إلى الحالة الميرستيمية ، كما فى نباتات البيجونيا حيث تنشأ الجذور والبراعم الجديدة على عقل البنفسج الأفريقي من خلايا بارنشيمية رقيقة الجدر فيما بين الحزم الوعائية ، بينما تنشأ البراعم العرضية من خلايا البشرة أو من خلايا القشرة بالطبقات التى تلى نسيج البشرة .
وعادة ما يتأخر فى العقل الورقية تكوين البراعم العرضية عن تكوين الجذور بعض الوقت ، مما قد يفضل معه أحيانا إضافة جزء من نسيج الساق مع البرعم الإبطى إلى العقلة الورقية عند تجهيزها ، وهو ما يعرف بالعقل الورقية البرعمية ، وذلك للتغلب على صعوبة وبطء تكوين البراعم العرضية بالمقارنة بالجذور العرضية على العقل الورقية .
وقد تتكون الجذور والبراعم العرضية من الميرستيم الأولي فى مراحل متقدمة من تكوين الورقة ، وهو ما يعرف بالأجنة الورقية ، حيث تنشأ هذه الأجنة من مجاميع صغيرة من الخلايا الميرستيمية على جوانب الورقة فى مراحل نموها الأولى ، ثم تتطور إلى ما يشبه الجنين عندما يتم تكوين وتفتح الورقة ، ويتكون الجنين الورقى فى هذه الحالة من ورقتين جنينيتين وقمة نامية فيما بينهما ، ومبدأ جذرين وقدم ووسادة تصلهم بأحد عروق الورقة وتبقى هذه الأجنة ساكنة على الورقة حتى تتوفر الظروف البيئية المناسبة لنموها من حرارة ورطوبة ، وذلك عند ملامسة الورقة لسطح التربة أو وسط زراعة العقلة كما فى العقل الورقية لنباتى الكالانكوا والودنة .
تكوين الجذور والبراعم العرضية على العقل الجذرية :
تتكون مباديء الجذور في بعض النباتات ، في مراحل مبكرة أثناء تكوين أنسجة الساق وعادة ما تبقي ساكنة بأنسجة الساق حتى يتم تجهيز العقل الساقية وزراعتها ، حيث تتوفر الظروف الملائمة لنموها وظهورها خارج أنسجة العقلة ، وتشاهد هذه الظاهرة في بعض أنواع النباتات ، مثل الصفصاف والياسمين والترنج والسفرجل وعادة ما يسهل إكثار العقل الساقية لمثل هذه النباتات بسرعة وإن كان يسهل أيضا إكثار الكثير من النباتات البستانية الأخرى بالعقل الساقية برغم عدم وجود هذه الظاهرة بأنسجتها .
الكالوس : Callus
عادة ما يتكون نسيج الكالوس على قواعد العقل الساقية بعد تجهيزها وتعريضها للظروف البيئية الملائمة ، ويعتبر نسيج الكالوس نسيجا جرحيا Wound Tissue يتكون من مجموعة غير منتظمة من الخلايا البرنشيمية فى مراحل مختلفة من التلجنن وينشأ نسيج الكالوس من الخلايا الحديثة بمنطقة الكامبيوم ، وقد تشترك فى تكوينه أنسجة أخري مثل القشرة والنخاع.
وعادة ما تظهر الجذور الأولى من العقل فى خلايا نسيج الكالوس ، مما أدى إلى الإعتقاد بأن تكوين الكالوس ضروريا لتكوين الجذور ، وهو ما لم يثبت فى الغالبية العظمى من عقل النباتات البستانية وعموما يعزي تزامن تكوين نسيج الكالوس ونشوء الجذور العرضية ، وإن اختلفت نشأة كل منهما ، إلى تشابه الظروف البيئية المناسبة لتكوين كل منها مثل الحرارة والرطوبة وغير ذلك .
نشأة الجذور والبراعم العرضية بالعقل الورقية:
فى أغلب الحالات يتم تكوين الجذور والبراعم مما يعرف بالميرستيم الثانوي ، حيث ترتد الخلايا البالغة إلى الحالة الميرستيمية ، كما فى نباتات البيجونيا حيث تنشأ الجذور والبراعم الجديدة على عقل البنفسج الأفريقي من خلايا بارنشيمية رقيقة الجدر فيما بين الحزم الوعائية ، بينما تنشأ البراعم العرضية من خلايا البشرة أو من خلايا القشرة بالطبقات التى تلى نسيج البشرة .
وعادة ما يتأخر فى العقل الورقية تكوين البراعم العرضية عن تكوين الجذور بعض الوقت ، مما قد يفضل معه أحيانا إضافة جزء من نسيج الساق مع البرعم الإبطى إلى العقلة الورقية عند تجهيزها ، وهو ما يعرف بالعقل الورقية البرعمية ، وذلك للتغلب على صعوبة وبطء تكوين البراعم العرضية بالمقارنة بالجذور العرضية على العقل الورقية .
وقد تتكون الجذور والبراعم العرضية من الميرستيم الأولي فى مراحل متقدمة من تكوين الورقة ، وهو ما يعرف بالأجنة الورقية ، حيث تنشأ هذه الأجنة من مجاميع صغيرة من الخلايا الميرستيمية على جوانب الورقة فى مراحل نموها الأولى ، ثم تتطور إلى ما يشبه الجنين عندما يتم تكوين وتفتح الورقة ، ويتكون الجنين الورقى فى هذه الحالة من ورقتين جنينيتين وقمة نامية فيما بينهما ، ومبدأ جذرين وقدم ووسادة تصلهم بأحد عروق الورقة وتبقى هذه الأجنة ساكنة على الورقة حتى تتوفر الظروف البيئية المناسبة لنموها من حرارة ورطوبة ، وذلك عند ملامسة الورقة لسطح التربة أو وسط زراعة العقلة كما فى العقل الورقية لنباتى الكالانكوا والودنة .
تكوين الجذور والبراعم العرضية على العقل الجذرية :
تنشأ البراعم العرضية فى الجذور الحديثة من نسيج البريسيكل قريبا من الكامبيوم الحزمى ، وفى الجذور المسنة تتكون البراعم من نسيج شبيه بالكالوس ينشأ من الفيللوجين أو من الأشعة ، كما قد تنشأ من نسيج الكالوس الجرحى الذى يتكون على الأجزاء المجروحة وعادةً ما يكون تكوين الجذور الجديدة على العقل الجذرية أكثر صعوبة من تكوين البراعم العرضية ، والجذور الجديدة التى تتكون على العقل الجذرية، قد تكون جذورا حقيقية تنشأ من مبادئ الجذور الحقيقة الساكنة ، التى قد تكون موجودة بأنسجة العقل الجذرية المسنة وقد تكون جذورا عرضية تنشأ من منطقة الكامبيوم الحزمى .
وتظهر العقل الجذرية سلوكا متباينا عند زراعتها ، والأكثر شيوعا هو تكوين البراعم العرضية والنموات الخضرية فى أول الأمر ، ثم تتكون وتظهر الجذور الجديدة بعد ذلك والتى كثيراً ما تتكون على قاعدة النموات الخضرية أكثر مما تتكون على العقلة الجذرية نفسها ، وفى حالات أخري قد تتكون النموات الخضرية بقوة على العقل الجذرية بينما يفشل تكوين الجذور الجديدة مما يؤدى إلى فشل عملية الإكثار وموت العقلة الجذرية فى النهاية ، وفى حالات قليلة قد تنجح العقلة الجذرية فى تكوين مجموع جذرى قوى بينما تفشل فى تكوين البراعم العرضية والنموات الخضرية .
الأسس الفسيولوجية لتكوين الجذور على العقل:
Physiological bases of adventitious root formation in cuttings
تشمل كافة العوامل الداخلية ، التى تتعلق بالتركيب الفسيولوجى للخلايا والأنسجة بالعقلة، مثل منظمات النمو النباتية ، ومحتوى العقل من المواد الغذائية والعناصر المعدنية … إلخ .
وتظهر العقل الجذرية سلوكا متباينا عند زراعتها ، والأكثر شيوعا هو تكوين البراعم العرضية والنموات الخضرية فى أول الأمر ، ثم تتكون وتظهر الجذور الجديدة بعد ذلك والتى كثيراً ما تتكون على قاعدة النموات الخضرية أكثر مما تتكون على العقلة الجذرية نفسها ، وفى حالات أخري قد تتكون النموات الخضرية بقوة على العقل الجذرية بينما يفشل تكوين الجذور الجديدة مما يؤدى إلى فشل عملية الإكثار وموت العقلة الجذرية فى النهاية ، وفى حالات قليلة قد تنجح العقلة الجذرية فى تكوين مجموع جذرى قوى بينما تفشل فى تكوين البراعم العرضية والنموات الخضرية .
الأسس الفسيولوجية لتكوين الجذور على العقل:
Physiological bases of adventitious root formation in cuttings
تشمل كافة العوامل الداخلية ، التى تتعلق بالتركيب الفسيولوجى للخلايا والأنسجة بالعقلة، مثل منظمات النمو النباتية ، ومحتوى العقل من المواد الغذائية والعناصر المعدنية … إلخ .
منظمات النمو النباتية Plant growth regulators :
يقصد بها مجموعة من المركبات الكيمائية غير الغذائية ، طبيعية compounds natural أو مخلقة صناعياً synthetic compounds ، تنظم عمليات النمو واوجه النشاط الفسيولوجى بالنبات من خلال الدور الذى تقوم به بطبيعتها كهرمونات نباتية تشمل الأكسينات auxins والسيتوكينيات cytokinins والجبرالينات Gibberelllins والمثبطات Inhibitors ( مثل حمض Abscises ) والإيثلين Ethylene ، وتعتبر مجموعة الأكسينات أكثرها أهمية فى عملية تكوين الجذور ، كما تلعب بعض المركبات الطبيعية الاخرى دورا ملحوظا فى تكوين الجذور على العقل .
الأكسينات Auxins :
أمكن التعرف على الأكسينات منذ عام 1934 ، حيث أمكن فصل إندول حمض الخليك Indole acetic acid من أنسجة النباتات ، وتبين أن له دور واضح فى تكوين الجذور سواء منه المخلق طبيعيا أو المخلق صناعيا ، ثم سرعان ما تبين أن هناك مركبات أخرى مشابهة مخلقة صناعيا ولا توجد طبيعيا بأنسجة النباتات ، تبين أن لها أهمية ربما تزيد عن أهمية الأكسين الطبيعى فى تكوين الجذور مثل إندول حمض البيوتريك acid Indole butric ونفثالين حمض الخليك Naphthalene acetic acid .
وعلى ذلك فقد أعتبرت مجموعة الأكسينات ، سواء ما ينتج منها طبيعيا بأنسجة النبات أو التى يتم تخليقها صناعيا وإضافتها للعقل أحد المتطلبات الرئيسية والأساسية لعملية تكوين الجذور العرضية على الأنواع المختلفة .
الأكسينات Auxins :
أمكن التعرف على الأكسينات منذ عام 1934 ، حيث أمكن فصل إندول حمض الخليك Indole acetic acid من أنسجة النباتات ، وتبين أن له دور واضح فى تكوين الجذور سواء منه المخلق طبيعيا أو المخلق صناعيا ، ثم سرعان ما تبين أن هناك مركبات أخرى مشابهة مخلقة صناعيا ولا توجد طبيعيا بأنسجة النباتات ، تبين أن لها أهمية ربما تزيد عن أهمية الأكسين الطبيعى فى تكوين الجذور مثل إندول حمض البيوتريك acid Indole butric ونفثالين حمض الخليك Naphthalene acetic acid .
وعلى ذلك فقد أعتبرت مجموعة الأكسينات ، سواء ما ينتج منها طبيعيا بأنسجة النبات أو التى يتم تخليقها صناعيا وإضافتها للعقل أحد المتطلبات الرئيسية والأساسية لعملية تكوين الجذور العرضية على الأنواع المختلفة .
السيتوكينيات Cytokinins :
تعبر السيتوكينيات من الهرمونات النباتية التى تتطلبها عمليات انقسام الخلايا وتطورها وهناك العديد من المركبات مثل الزياتين والكينيتين 6 – بنزيل أدينين لها النشاط المميز لمجموعة السيتوكينينات ويمكن القول أن إضافة السيتوكينينات المصنعة لا تؤدى عموماً إلي تنشيط أو منع تكوين الجذور ، وإن كان للتركيزات المنخفضة نسبياً من الكينيتين تأثير مشجعا لتكوين الجذور علي بعض أنواع العقل إذا ما أضيفت في المراحل المبكرة لنشأة الجذور ، بينما كان للتركيزات المرتفعة تأثير معيق لتكوين الجذور فى هذه المرحلة ، وفى المراحل المتأخرة لنشأة الجذور لم يكن لمثل هذه التركيزات المرتفعة تأثير معيق واضح ، مما يفيد أن تأثير إضافة السيتوكينينات على تكوين الجذور إنما يتوقف على التركيزات المضافة وعلى مراحل نشوء وتطور الجذور العرضية ، والإعتقاد السائد أن العلاقة النسبية فيما بين الأكسينات والسيتوكينينات ، هى التى تلعب دورا أساسيا فى تكشف الأعضاء النباتية وتنشيط تكوينها .
تعبر السيتوكينيات من الهرمونات النباتية التى تتطلبها عمليات انقسام الخلايا وتطورها وهناك العديد من المركبات مثل الزياتين والكينيتين 6 – بنزيل أدينين لها النشاط المميز لمجموعة السيتوكينينات ويمكن القول أن إضافة السيتوكينينات المصنعة لا تؤدى عموماً إلي تنشيط أو منع تكوين الجذور ، وإن كان للتركيزات المنخفضة نسبياً من الكينيتين تأثير مشجعا لتكوين الجذور علي بعض أنواع العقل إذا ما أضيفت في المراحل المبكرة لنشأة الجذور ، بينما كان للتركيزات المرتفعة تأثير معيق لتكوين الجذور فى هذه المرحلة ، وفى المراحل المتأخرة لنشأة الجذور لم يكن لمثل هذه التركيزات المرتفعة تأثير معيق واضح ، مما يفيد أن تأثير إضافة السيتوكينينات على تكوين الجذور إنما يتوقف على التركيزات المضافة وعلى مراحل نشوء وتطور الجذور العرضية ، والإعتقاد السائد أن العلاقة النسبية فيما بين الأكسينات والسيتوكينينات ، هى التى تلعب دورا أساسيا فى تكشف الأعضاء النباتية وتنشيط تكوينها .
الجبرالينات Ginbberellins :
مجموعة من المركبات الكيماوية التى بدأ اكتشافها فى اليابان سنة 1939 والمعروف تأثيرها أساسا على استطالة الخلايا والسوق ، والتركيزات المرتفعة نسبيا منها تعيق تكوين الجذور ، وقد يعزي ذلك إلى تأثيرها المعيق لانقسام الخلايا فى المراحل المبكرة لنشأة وتكوين الجذور ، وربما ذلك من خلال إعاقتها لارتداد الخلايا إلى الحالة الميرستيمية النشطة فى الإنقسام ، أو من خلال دورها فى تمثيل الأحماض النووية والبروتينات .
وتعيق الجبرالينات أيضا تكوين كل من الجذور والبراعم العرضية علي العقل الورقية كما في البيجونيا ، وذلك أيضا من خلال تأثيرها المعيق علي انقسام الخلايا .
وقد وجد أن خفض محتوى أنسجة العقل من الجبرالينات قد ساعد علي تنشيط تكوين الجذور في بعض الحالات كما هو الحال عند استعمال بعض المواد الكيماوية التي توقف نشاط الجبرالينات ، مثل الألار(SADH ) أو حمض الأبسيسك (ABA) أو مضادات الجبرالين مثل ( EL53 ) .
مجموعة من المركبات الكيماوية التى بدأ اكتشافها فى اليابان سنة 1939 والمعروف تأثيرها أساسا على استطالة الخلايا والسوق ، والتركيزات المرتفعة نسبيا منها تعيق تكوين الجذور ، وقد يعزي ذلك إلى تأثيرها المعيق لانقسام الخلايا فى المراحل المبكرة لنشأة وتكوين الجذور ، وربما ذلك من خلال إعاقتها لارتداد الخلايا إلى الحالة الميرستيمية النشطة فى الإنقسام ، أو من خلال دورها فى تمثيل الأحماض النووية والبروتينات .
وتعيق الجبرالينات أيضا تكوين كل من الجذور والبراعم العرضية علي العقل الورقية كما في البيجونيا ، وذلك أيضا من خلال تأثيرها المعيق علي انقسام الخلايا .
وقد وجد أن خفض محتوى أنسجة العقل من الجبرالينات قد ساعد علي تنشيط تكوين الجذور في بعض الحالات كما هو الحال عند استعمال بعض المواد الكيماوية التي توقف نشاط الجبرالينات ، مثل الألار(SADH ) أو حمض الأبسيسك (ABA) أو مضادات الجبرالين مثل ( EL53 ) .
الإيثلين Ethylene :
ينتج مركب الإيثلين طبيعيا بأنسجة النبات ويصنفه العلماء ضمن منظمات النمو رغم أن تركيبه لا يطابق الصفات المميزة لتركيب منظمات النمو ، وقد اختلفت نتائج التجارب التي أجريت علية فيما يتعلق بتنشيط أو تثبيط تكوين الجذور العرضية ، مما يشير إلي عدم وضوح الدور الذي يعتقد أن الإيثيلين يلعبه في تكوين الجذور أو علاقته بالأكسينات في هذا الشأن .
العوامل المنشطة والمواد المثبطة لتكوين الجذور
Root promoting & inhibiting substances
تشير الدراسات المختلفة إلى أن أنسجة العقلة والأوراق والبراعم كثيرا ما تحتوى على مركبات داخلية أمكن استخدامها ، وتبين تأثيرها المعيق أو المنشط لتكوين الجذور على العقل فى الإختبارات الحيوية Biological tests .
وقد تبين كثرة وجود المثبطات وقلة المنشطات فى العقل التى تجهز من الأصناف صعبة الإكثار بالمقارنة بالأصناف سهلة الإكثار وفى العقل التى تجهز من نباتات فى أعمار فسيولوجية مختلفة (مرحلة البلوغ بالمقارنة بمرحلة الطفولة) ، وفى العقل التى تجهز من الأشجار متساقطة الأوراق أثناء فترة السكون أو قبل خروجها من السكون واستيفاء البراعم وأنسجة العقلة لإحتياجاتها من البرودة المطلوبة لكسر السكون الفسيولوجى بها ، كل ذلك قد يشير إلى وجود علاقة ما بين سهولة أو صعوبة تكوين الجذور على العقل وما بين محتواها من المواد المنشطة والمواد المثبطة .
المواد المساعدة لتكوين الجذور Rooting Co – factors
يسود الإعتقاد بوجود مواد طبيعية بأنسجة النبات شبيهة بالهرمونات ، ربما تنتج بالأوراق والبراعم وتنتقل إلى قواعد العقل ، وأن وجودها جنبا إلى جنب مع الأكسينات ضروريا لتكوين الجذور العرضية على العقل ، ويؤكد هذا الإعتقاد نتائج التجارب العديدة التى أجريت على عقل كثير من النباتات صعبة وسهلة التجذير ، والتجارب التى أجريت على عقل أزيلت منها أو أبقيت عليها أعداد متباينة من البراعم أو الأوراق ، حيث تبين ارتباط سهولة أو صعوبة تكوين الجذور مع عدد البراعم أو الأوراق التى تم الإبقاء عليها أو إزالتها .
وقد أطلق على هذه المواد اصطلاح المواد المساعدة Co – factors ، حيث أن وجودها ضروري لتنشيط دور الأكسين فى العمل على تكوين الجذور وأن معاملة العقل بالأكسينات فقط لا يؤدى بالضرورة إلى تكوين الجذور عليها ما لم تحتوى أنسجة العقل على هذه المواد المساعدة .
وكان بعض العلماء قد اقترحوا قديما عام ( 1933 ) ، وجود مادة خاصة بتكوين الجذور على العقل وأطلقوا عليها اصطلاح الريزوكالين Rhizocaline وعموما يمكن تقسيم أنواع النباتات وفقا لإمكانية إكثارها بالعقلة ومعاملتها بالأكسينات إلى ثلاث مجموعات على النحو الآتى :
المجموعة الأولى : تشمل الأنواع التى تحتوى أنسجتها على كافة المكونات الداخلية المطلوبة لتكوين الجذور العرضية ، بما فى ذلك الأكسينات ، والعقل التى يتم تجهيزها من هذه النباتات يسهل تكوين الجذور عليها بسرعة إذا ما تم زراعتها تحت الظروف البيئية المناسبة من حرارة ورطوبة …… الخ .
المجموعة الثانية : تشمل الأنـــواع التى تـتوفر بأنسجتـها العوامل المساعدة Co – factors ، بينما لا تحتوي على الأكسينات بكميات كافية ، والعقل التى تجهز من مثل هذه النباتات تتحسن وترتفع نسبة نجاحها كثيراً، وتتكون الجذور عليها بوفرة ، إذا ما تم معاملتها بالأكسينات .
ينتج مركب الإيثلين طبيعيا بأنسجة النبات ويصنفه العلماء ضمن منظمات النمو رغم أن تركيبه لا يطابق الصفات المميزة لتركيب منظمات النمو ، وقد اختلفت نتائج التجارب التي أجريت علية فيما يتعلق بتنشيط أو تثبيط تكوين الجذور العرضية ، مما يشير إلي عدم وضوح الدور الذي يعتقد أن الإيثيلين يلعبه في تكوين الجذور أو علاقته بالأكسينات في هذا الشأن .
العوامل المنشطة والمواد المثبطة لتكوين الجذور
Root promoting & inhibiting substances
تشير الدراسات المختلفة إلى أن أنسجة العقلة والأوراق والبراعم كثيرا ما تحتوى على مركبات داخلية أمكن استخدامها ، وتبين تأثيرها المعيق أو المنشط لتكوين الجذور على العقل فى الإختبارات الحيوية Biological tests .
وقد تبين كثرة وجود المثبطات وقلة المنشطات فى العقل التى تجهز من الأصناف صعبة الإكثار بالمقارنة بالأصناف سهلة الإكثار وفى العقل التى تجهز من نباتات فى أعمار فسيولوجية مختلفة (مرحلة البلوغ بالمقارنة بمرحلة الطفولة) ، وفى العقل التى تجهز من الأشجار متساقطة الأوراق أثناء فترة السكون أو قبل خروجها من السكون واستيفاء البراعم وأنسجة العقلة لإحتياجاتها من البرودة المطلوبة لكسر السكون الفسيولوجى بها ، كل ذلك قد يشير إلى وجود علاقة ما بين سهولة أو صعوبة تكوين الجذور على العقل وما بين محتواها من المواد المنشطة والمواد المثبطة .
المواد المساعدة لتكوين الجذور Rooting Co – factors
يسود الإعتقاد بوجود مواد طبيعية بأنسجة النبات شبيهة بالهرمونات ، ربما تنتج بالأوراق والبراعم وتنتقل إلى قواعد العقل ، وأن وجودها جنبا إلى جنب مع الأكسينات ضروريا لتكوين الجذور العرضية على العقل ، ويؤكد هذا الإعتقاد نتائج التجارب العديدة التى أجريت على عقل كثير من النباتات صعبة وسهلة التجذير ، والتجارب التى أجريت على عقل أزيلت منها أو أبقيت عليها أعداد متباينة من البراعم أو الأوراق ، حيث تبين ارتباط سهولة أو صعوبة تكوين الجذور مع عدد البراعم أو الأوراق التى تم الإبقاء عليها أو إزالتها .
وقد أطلق على هذه المواد اصطلاح المواد المساعدة Co – factors ، حيث أن وجودها ضروري لتنشيط دور الأكسين فى العمل على تكوين الجذور وأن معاملة العقل بالأكسينات فقط لا يؤدى بالضرورة إلى تكوين الجذور عليها ما لم تحتوى أنسجة العقل على هذه المواد المساعدة .
وكان بعض العلماء قد اقترحوا قديما عام ( 1933 ) ، وجود مادة خاصة بتكوين الجذور على العقل وأطلقوا عليها اصطلاح الريزوكالين Rhizocaline وعموما يمكن تقسيم أنواع النباتات وفقا لإمكانية إكثارها بالعقلة ومعاملتها بالأكسينات إلى ثلاث مجموعات على النحو الآتى :
المجموعة الأولى : تشمل الأنواع التى تحتوى أنسجتها على كافة المكونات الداخلية المطلوبة لتكوين الجذور العرضية ، بما فى ذلك الأكسينات ، والعقل التى يتم تجهيزها من هذه النباتات يسهل تكوين الجذور عليها بسرعة إذا ما تم زراعتها تحت الظروف البيئية المناسبة من حرارة ورطوبة …… الخ .
المجموعة الثانية : تشمل الأنـــواع التى تـتوفر بأنسجتـها العوامل المساعدة Co – factors ، بينما لا تحتوي على الأكسينات بكميات كافية ، والعقل التى تجهز من مثل هذه النباتات تتحسن وترتفع نسبة نجاحها كثيراً، وتتكون الجذور عليها بوفرة ، إذا ما تم معاملتها بالأكسينات .
المجموعة الثالثة : تشمل الأنـواع التى لا تتـــوفر بأنسجتها العوامل المساعدة Co – factors ، بينما توجد الاكسينات بوفرة أو بقلة ، والعقل التى تجهز من مثل هذه النباتات لا تستجيب كثيراً للمعاملة بالأكسينات ، وذلك بسبب غياب أحد أو بعض العوامل المساعدة .
نسالكم الدعاء بالشفاء
د.محمدعبادى
0124971252
0124971252
ing phase وفى المرحلة الأولى تنمو النباتات خضريا بقوة من خلال سرعة انتشار المجموع الجذري والمسطح الورقي واستطالة السوق والأفرع وازديادها وفى المرحلة الثانية ينخفض معدل النمو الخضري وقد تتوقف الأفرع عن الإستطالة بينما تتكشف البراعم الزهرية وتتكون الأزهار والثمار.
تعليق