يتعرض النبات للهجوم بمئات الآلاف من الكائنات الممرضة التي تحاول أن تتغلب على وسائل الدفاع التي يمتلكها النبات. وتتمثل وسائل الدفاع التي عند النبات ضد هجمات مسببات الأمراض في:
وسوف نستعرض تلك الوسائل الدفاعية فيما يلي:
أولاً- الدفاعات التركيبية Structural Defense
تعمل كحواجز طبيعية تمنع نمو أو اختراق الكائن الممرض للنبات وكذلك انتشاره بداخله. وتقسم إلى:
أ- تركيبات دفاعية موجودة أصلاً في النبات
تمثل هذه التركيبات الخطوط الدفاعية الأولى في النباتات ضد هجوم الكائنات الممرضة, وتتضمن:
1. الشمع
يوجد الشمع على سطح الأوراق والثمار, ويشكل الغطاء الخارجي لخلايا البشرة, وهو مادة طاردة للماء وبالتالي يمنع الكائن الممرض الاستقرار أو الإنبات على تلك السطوح. ولكن يستخدم الكائن الممرض الضغط الميكانيكي لاختراق سطح عائلة.
2. الجدار الخلوي
إن سماكة وصلابة الجدار الخارجي لخلايا البشرة تعتبر من العوامل المهمة في المقاومة عند بعض النباتات ضد بعض الكائنات الممرضة وذلك لوجود مادة اللجنين التي تعطي الجدار الخلوي أكثر صلابة.
3. الثغور والعديسات
تأخر فتح الثغور أثناء النهار في بعض أصناف القمح يكسبها صفة المقاومة لعدم مقدرة دخول الفطر المسبب لمرض صدا الساق في القمح بسبب جفاف أنبوبة الإنبات للجرثومة التي نبتت أثناء الليل في وجود رطوبة الندى, ومع تبخر الندى تجف الأنبوبة قبل أن تبدأ الثغور في التفتح.
أن صغر فتحة العديسات الموجودة على الثمار تمنح مقاومة لبعض الأصناف ضد بعض الكائنات الممرضة التي تصيبها.
4. شعيرات الأوراق
وجود هذه الشعيرات بكثافة على الأوراق في بعض أصناف الطماطم والبطاطس تكون أكثر مقاومة عن تلك الأصناف قليلة الشعيرات كما في حالة مرض اللفحة المتأخرة.
ب- تركيبات دفاعية تتكون استجابة للإصابة بالكائن الممرض
تتضمن هذه التركيبات مايلي:
وسوف نتناول هذه التركيبات الدفاعية فيما يلي:
1. تركيبات دفاعية نسيجية
تتكون هذه التراكيب أمام أو حول مناطق تمركز الكائن الممرض في النبات مثل طبقات الفلين, طبقات الانفصال, تكوين التيلوزات, ترسيب الصموغ.
· تكوين طبقات فلين
نتيجة إصابة النبات بالكائنات الممرضة كالفطريات والبكتيريا والفيروسات والنيماتودا كثيراً ما تحث النبات على تكوين عدة طبقات من الخلايا الفلينية خلف منطقة الإصابة. تشكل هذه الطبقات كحواجز أو موانع سميكة لايمكن خرقها من قبل الكائن الممرض. فهذه الطبقات تمنع انتشار أي من المواد السامة المفرزة من الكائن الممرض نفسه, وأيضا تمنع وصول العناصر الغذائية والماء من المناطق السليمة إلى المصابة, وبذلك تحرم الكائن الممرض من التغذية الأمر الذي يؤدي إلى عدم قدرته على التقدم في إصابة النبات.
· تكوين طبقات انفصال
تتكون هذه الطبقات في الخلايا النشطة للأوراق الحديثة لأشجار اللوزيات بعد إصابتها بأي من الفطريات أو البكتيريا أو الفيروسات لمنع تحرك المسبب المرضي. بعد ذلك تحيط طبقة الانفصال بالجزء المصاب ويسقط تاركاً مكان الإصابة فارعاً وبذلك يتخلص من المسبب المرضي كما يحدث في مرض تثقيب أوراق الحلويات.
· تكوين التيلوزات
التيلوزات عبارة عن نموات زائدة تنشا من تمدد غشاء الخلايا البارانشيمية المجاورة لأوعية الخشب عن طريق النقر. تتكون هذه النموات عند غزو المسبب المرضي النسيج الوعائي حيث تشكل عائقاً أمام حركة الكائن الممرض. كما في حالة النباتات المقاومة لأمراض الذبول الوعائي المتسبب عن الفطريات أو البكتيريا.
· ترسيب الصموغ
تنتج أنواع مختلفة من الصموغ بواسطة كثير من النباتات المصابة حول منطقة الإصابة خاصة في الأشجار ذات النواة الحجرية (اللوزيات). وترسيب مثل هذه المواد الصمغية تعمل كحاجز منيع يحيط بالمسبب المرضي فيصبح معزولاً في هذه المنطقة مما يؤدي إلى موته.
2. تركيبات دفاعية خلوية.
عبارة عن التغيرات المظهرية في جدار الخلية بعد غزو الخلية من قبل المسبب المرضي, ومنها النوعين التاليين:
· انتفاخ جدار الخلية
عبارة عن ردة فعل دفاعية من قبل العائل النباتي تحدث بشكل انتفاخ للجدار الخارجي في خلايا البشرة أثناء الاختراق المباشر للكائن الممرض, ونتيجة لذلك يحدث تثبيط لعملية الإصابة من قبل الكائن الممرض ويمنع انتشاره إلى بقية أجزاء العائل النباتي.
· تكوين أغماد حول الخيوط الهيفية للمسبب المرضي
تنشأ هذه الأغماد كبروز من جدار الخلية نحو الداخل, يستمر هذا البروز في تكوين غمد من خلال متابعته لتطور حركة الخيط الخارق للجدار الخلوي, وبهذا يقوم الغمد بمحاصرة خيط المسبب المرضي ومنع تقدمة من مكان إلى أخر.
3. تفاعلات دفاعية سيتوبلازمية
عندما يخترق المسبب المرضي الدفاعات الخارجية للنبات يواجه مقاومة أخرى من قبل المحتويات السيتوبلازمية في الخلية. ويحدث هذا النوع من الدفاع في الفطريات بطيئة النمو التي تسبب أمراضاً مزمنة للنبات, وتعيش حالة تبادل منفعة بينها وبين العائل النباتي. فيشغل السيتوبلازم الخلية المصابة وتمتط النواة وتنقسم إلى نواتين ويختفي البروتوبلاست ويحل محله النمو الفطري. من ناحية أخرى تتوسع النواة والسيتوبلازم في الخلايا التي تم غزوها من قبل المسبب المرضي إذ يتحول السيتوبلازم إلى مادة حبيبية كثيفة محتوية على أجسام عضوية وتركيبية مختلفة مما يؤدي ذلك إلى تحطيم النمو الفطري وتوقف تقدمه.
4. تفاعلات دفاعية فائقة الحساسية
عندما يخترق المسبب المرضي جدار الخلية النباتية, سرعان ما يتشكل في السيتوبلازم حبيبات بنية اللون حول المسبب المرضي ثم بعد ذلك تنتشر في جميع أنحاء السيتوبلازم, ونتيجة استمرار ذلك التلون البني تموت تلك الخلايا ويبدأ المسبب المرضي في التحلل وموته وذلك للحد من انتشاره من الخلايا المصابة إلى أخرى سليمة وتسمى هذه الظاهرة بتفاعل فرط الحساسية, وهذه الحالة تظهر في النباتات شديدة المقاومة.
ثانياً- الدفاعات الكيميائية الحيوية Biochemical Defense
هي عبارة عن مركبات تفرزها النباتات لتقاوم فعل مسببات الأمراض, وتلك المواد إما تكون موجودة بالنبات قبل الإصابة أو تستحث نتيجة الإصابة, ومن تلك المركبات:
أ- مثبطات موجودة في الخلايا قبل حدوث الإصابة
توجد هذه المثبطات أصلاً في النبات خاصة في الصنف المقاوم وهي مواد سامة لنمو الكائنات مثل حامض الكلورجينيك وهو من المركبات السامة الموجودة بتركيز عالي في بعض النباتات مثال ذلك:
· أصناف البطاطس المقاوم لمرض جرب البطاطس.
· تحتوي جذور بعض النباتات المقاومة للفطر "فيرتيسيليوم" Verticillium sp. المسبب للذبول على تركيز عالي جداً من حامض الكلورجينيك عن مثيلتها في الأصناف الحساسة للإصابة.
ب- مثبطات بيوكيميائية مستحثة نتيجة الإصابة
عبارة عن مواد غير موجودة أصلاً في النبات ولكن تستحث نتيجة الإصابة بالمسببات المرضية تؤدي إلى إنتاج مواد سامة للكائن الممرض تعيق عملية الإصابة وانتشاره. وتضم تلك المواد الفينولات, الفيتوألكسينات, الإنزيمات, تخليق البروتينات التي لم تكن موجودة أصلاً ولكن تستحث نتيجة الإصابة وهي مواد تبطل سموم المسبب المرضي
· دفاعات تركيبية Structural Defense
· دفاعات كيميائية حيوية Biochemical Defense
· دفاعات كيميائية حيوية Biochemical Defense
وسوف نستعرض تلك الوسائل الدفاعية فيما يلي:
أولاً- الدفاعات التركيبية Structural Defense
تعمل كحواجز طبيعية تمنع نمو أو اختراق الكائن الممرض للنبات وكذلك انتشاره بداخله. وتقسم إلى:
أ- تركيبات دفاعية موجودة أصلاً في النبات
تمثل هذه التركيبات الخطوط الدفاعية الأولى في النباتات ضد هجوم الكائنات الممرضة, وتتضمن:
1. الشمع
يوجد الشمع على سطح الأوراق والثمار, ويشكل الغطاء الخارجي لخلايا البشرة, وهو مادة طاردة للماء وبالتالي يمنع الكائن الممرض الاستقرار أو الإنبات على تلك السطوح. ولكن يستخدم الكائن الممرض الضغط الميكانيكي لاختراق سطح عائلة.
2. الجدار الخلوي
إن سماكة وصلابة الجدار الخارجي لخلايا البشرة تعتبر من العوامل المهمة في المقاومة عند بعض النباتات ضد بعض الكائنات الممرضة وذلك لوجود مادة اللجنين التي تعطي الجدار الخلوي أكثر صلابة.
3. الثغور والعديسات
تأخر فتح الثغور أثناء النهار في بعض أصناف القمح يكسبها صفة المقاومة لعدم مقدرة دخول الفطر المسبب لمرض صدا الساق في القمح بسبب جفاف أنبوبة الإنبات للجرثومة التي نبتت أثناء الليل في وجود رطوبة الندى, ومع تبخر الندى تجف الأنبوبة قبل أن تبدأ الثغور في التفتح.
أن صغر فتحة العديسات الموجودة على الثمار تمنح مقاومة لبعض الأصناف ضد بعض الكائنات الممرضة التي تصيبها.
4. شعيرات الأوراق
وجود هذه الشعيرات بكثافة على الأوراق في بعض أصناف الطماطم والبطاطس تكون أكثر مقاومة عن تلك الأصناف قليلة الشعيرات كما في حالة مرض اللفحة المتأخرة.
ب- تركيبات دفاعية تتكون استجابة للإصابة بالكائن الممرض
تتضمن هذه التركيبات مايلي:
1. تركيبات دفاعية نسيجية.
3. تفاعلات دفاعية سيتوبلازمية.
2. تركيبات دفاعية خلوية.
4. تفاعلات دفاعية فائقة الحساسية.
3. تفاعلات دفاعية سيتوبلازمية.
2. تركيبات دفاعية خلوية.
4. تفاعلات دفاعية فائقة الحساسية.
وسوف نتناول هذه التركيبات الدفاعية فيما يلي:
1. تركيبات دفاعية نسيجية
تتكون هذه التراكيب أمام أو حول مناطق تمركز الكائن الممرض في النبات مثل طبقات الفلين, طبقات الانفصال, تكوين التيلوزات, ترسيب الصموغ.
· تكوين طبقات فلين
نتيجة إصابة النبات بالكائنات الممرضة كالفطريات والبكتيريا والفيروسات والنيماتودا كثيراً ما تحث النبات على تكوين عدة طبقات من الخلايا الفلينية خلف منطقة الإصابة. تشكل هذه الطبقات كحواجز أو موانع سميكة لايمكن خرقها من قبل الكائن الممرض. فهذه الطبقات تمنع انتشار أي من المواد السامة المفرزة من الكائن الممرض نفسه, وأيضا تمنع وصول العناصر الغذائية والماء من المناطق السليمة إلى المصابة, وبذلك تحرم الكائن الممرض من التغذية الأمر الذي يؤدي إلى عدم قدرته على التقدم في إصابة النبات.
· تكوين طبقات انفصال
تتكون هذه الطبقات في الخلايا النشطة للأوراق الحديثة لأشجار اللوزيات بعد إصابتها بأي من الفطريات أو البكتيريا أو الفيروسات لمنع تحرك المسبب المرضي. بعد ذلك تحيط طبقة الانفصال بالجزء المصاب ويسقط تاركاً مكان الإصابة فارعاً وبذلك يتخلص من المسبب المرضي كما يحدث في مرض تثقيب أوراق الحلويات.
· تكوين التيلوزات
التيلوزات عبارة عن نموات زائدة تنشا من تمدد غشاء الخلايا البارانشيمية المجاورة لأوعية الخشب عن طريق النقر. تتكون هذه النموات عند غزو المسبب المرضي النسيج الوعائي حيث تشكل عائقاً أمام حركة الكائن الممرض. كما في حالة النباتات المقاومة لأمراض الذبول الوعائي المتسبب عن الفطريات أو البكتيريا.
· ترسيب الصموغ
تنتج أنواع مختلفة من الصموغ بواسطة كثير من النباتات المصابة حول منطقة الإصابة خاصة في الأشجار ذات النواة الحجرية (اللوزيات). وترسيب مثل هذه المواد الصمغية تعمل كحاجز منيع يحيط بالمسبب المرضي فيصبح معزولاً في هذه المنطقة مما يؤدي إلى موته.
2. تركيبات دفاعية خلوية.
عبارة عن التغيرات المظهرية في جدار الخلية بعد غزو الخلية من قبل المسبب المرضي, ومنها النوعين التاليين:
· انتفاخ جدار الخلية
عبارة عن ردة فعل دفاعية من قبل العائل النباتي تحدث بشكل انتفاخ للجدار الخارجي في خلايا البشرة أثناء الاختراق المباشر للكائن الممرض, ونتيجة لذلك يحدث تثبيط لعملية الإصابة من قبل الكائن الممرض ويمنع انتشاره إلى بقية أجزاء العائل النباتي.
· تكوين أغماد حول الخيوط الهيفية للمسبب المرضي
تنشأ هذه الأغماد كبروز من جدار الخلية نحو الداخل, يستمر هذا البروز في تكوين غمد من خلال متابعته لتطور حركة الخيط الخارق للجدار الخلوي, وبهذا يقوم الغمد بمحاصرة خيط المسبب المرضي ومنع تقدمة من مكان إلى أخر.
3. تفاعلات دفاعية سيتوبلازمية
عندما يخترق المسبب المرضي الدفاعات الخارجية للنبات يواجه مقاومة أخرى من قبل المحتويات السيتوبلازمية في الخلية. ويحدث هذا النوع من الدفاع في الفطريات بطيئة النمو التي تسبب أمراضاً مزمنة للنبات, وتعيش حالة تبادل منفعة بينها وبين العائل النباتي. فيشغل السيتوبلازم الخلية المصابة وتمتط النواة وتنقسم إلى نواتين ويختفي البروتوبلاست ويحل محله النمو الفطري. من ناحية أخرى تتوسع النواة والسيتوبلازم في الخلايا التي تم غزوها من قبل المسبب المرضي إذ يتحول السيتوبلازم إلى مادة حبيبية كثيفة محتوية على أجسام عضوية وتركيبية مختلفة مما يؤدي ذلك إلى تحطيم النمو الفطري وتوقف تقدمه.
4. تفاعلات دفاعية فائقة الحساسية
عندما يخترق المسبب المرضي جدار الخلية النباتية, سرعان ما يتشكل في السيتوبلازم حبيبات بنية اللون حول المسبب المرضي ثم بعد ذلك تنتشر في جميع أنحاء السيتوبلازم, ونتيجة استمرار ذلك التلون البني تموت تلك الخلايا ويبدأ المسبب المرضي في التحلل وموته وذلك للحد من انتشاره من الخلايا المصابة إلى أخرى سليمة وتسمى هذه الظاهرة بتفاعل فرط الحساسية, وهذه الحالة تظهر في النباتات شديدة المقاومة.
ثانياً- الدفاعات الكيميائية الحيوية Biochemical Defense
هي عبارة عن مركبات تفرزها النباتات لتقاوم فعل مسببات الأمراض, وتلك المواد إما تكون موجودة بالنبات قبل الإصابة أو تستحث نتيجة الإصابة, ومن تلك المركبات:
أ- مثبطات موجودة في الخلايا قبل حدوث الإصابة
توجد هذه المثبطات أصلاً في النبات خاصة في الصنف المقاوم وهي مواد سامة لنمو الكائنات مثل حامض الكلورجينيك وهو من المركبات السامة الموجودة بتركيز عالي في بعض النباتات مثال ذلك:
· أصناف البطاطس المقاوم لمرض جرب البطاطس.
· تحتوي جذور بعض النباتات المقاومة للفطر "فيرتيسيليوم" Verticillium sp. المسبب للذبول على تركيز عالي جداً من حامض الكلورجينيك عن مثيلتها في الأصناف الحساسة للإصابة.
ب- مثبطات بيوكيميائية مستحثة نتيجة الإصابة
عبارة عن مواد غير موجودة أصلاً في النبات ولكن تستحث نتيجة الإصابة بالمسببات المرضية تؤدي إلى إنتاج مواد سامة للكائن الممرض تعيق عملية الإصابة وانتشاره. وتضم تلك المواد الفينولات, الفيتوألكسينات, الإنزيمات, تخليق البروتينات التي لم تكن موجودة أصلاً ولكن تستحث نتيجة الإصابة وهي مواد تبطل سموم المسبب المرضي
تعليق